lunes, 2 de diciembre de 2013

Álbum de fotos de una almeja perdida... o Particularidades ontogéneticas de los bivalvos

Thalassoma
bifasciatum

(tomado de aquí)
¿Alguno de ustedes se puso a revisar fotos viejas alguna vez? Ciertas madres suelen armar álbumes de fotos con imágenes de sus niños desde el nacimiento hasta que éstos les permiten tomar fotos. Si uno se pusiera a ver todas esas fotos una detrás de la otra, podría generar una especie de "serie ontogenética" de una persona, y observar todos los cambios que ocurren a lo largo de su crecimiento: la cabeza que se vuelve menos redonda, los hombros cada vez más anchos, el pelo que aparece debajo de la nariz, los cambios de proporción entre los ojos y la cara, etc. Este tipo de prácticas son frecuentes con algunos organismos fósiles, donde se suelen armar series ontogenéticas que ilustran el desarrollo de un determinado organismo a lo largo de su vida, y las modificaciones que acontecen en su morfología. La más frecuentes son, quizás, las de los trilobites, donde se puede observar el agregado de segmentos y las variaciones en céfalo y pigidio que ocurren tras las diversas mudas que atraviesa un individuo.

Repetidísima serie ontogenética de un trilobite
genérico, desde pichón a hombrecito formado
(tomado de Fusco et al., 2011).


Álbum de fotos de una Parabolina
frequens argentina
(Kayser), desde
protáspis a meráspis II (tomado de
Tortello y Clarkson, 2008)
En este vistoso grupo paleozoico, su gran abundancia ha permitido en muchos casos encontrar y reconstruir individuos de todos los estadíos ontogenéticos para muchas especies. Es necesario encontrar casi todos las etapas para observar la serie. Entre los primeros estadíos y los siguientes, ocurren importantes cambios morfológicos, especialmente en lo que respecta a céfalo y pigidio. El tórax crece por el agregado de segmentos.








Pero esto no es exclusivo de los trilobites, se han estudiado las series ontogenéticas de muchos otros organismos. No hace mucho tiempo, nosotros llamábamos la atención sobre algunos dinosaurios con problemas ontogenéticos, como los paquicefalosaurios que el doctor John Horner intentaba destruir. Algo similar ocurre con los dinosaurios hadrosaurios, especialmente con sus estrafalarias estructuras olfatorias alteradas como llamativas crestas, que podrían haberse visto modificadas a lo largo de la ontogenia en cada especie. También en este caso, para realizar la reconstrucción, es necesario encontrar cantidad de ejemplares que ilustren diversas etapas del crecimiento. Por suerte los hadrosaurios cretácicos sobran bastante.
Lindas crestas crecientes en algunos hadrosaurios
(tomado de Brink et al., 2011).
La falta de conocimiento ontogenético en una especie, como vimos en el caso de Dracorex, podría generar confusión acerca de la identidad de los taxones fósiles. Otro inconveniente es el que surge al intentar estudiar patrones macroevolutivos en los linajes. Por ejemplo, desconocer la ontogenia de una especie puede hacernos ignorar casos de heterocronías que podrían verse en el registro fósil. 

Pero el inconveniente sigue siendo la necesidad de conocer una buena cantidad de ejemplares que ilustren todas las etapas del crecimiento.... o no. ¿No? ¿Cómo que no?. Sí. Estoy diciendo que, en algunos casos, no hace falta tener una buena cantidad de ejemplares mostrando todas las etapas de desarrollo de una especie. 

Muchos organismos tienen crecimiento acrecional, lo que quiere decir que van agregando unidades a su estructura total a medida que crecen. Los corales o los briozoos son algunos ejemplos entre los animales coloniales. Es muy fácil imaginar a un briozoo que suma zooides similares a medida que crece. Este tipo de crecimiento también ocurre en animales no coloniales, y está bien establecido en los moluscos. La mayor parte de los moluscos presentan una conchilla externa, que funciona como un exoesqueleto y se forma en etapas muy tempranas del desarrollo. Por ejemplo en los bivalvos, la conchilla constituída por dos estructuras va agregando capas a partir del contacto con el manto diariamente a lo largo de su vida (incluso hay estudios donde se observa que el bivalvo sigue agregando capas aunque este bajo circunstancias extremas, como fuera del agua por varios días -cita pendiente-). Lo interesante en los bivalvos es que todas esas capas forman parte del organismo a lo largo de toda su vida. Los bivalvos preservan en sus propias valvas un registro completo de sus caracteres externos a lo largo de su crecimiento post-larval. Y muchas veces se puede precisar temporalmente este crecimiento. Por lo tanto, entre estos organismos tenemos un verdadero álbum de fotos ontogenético disponible. 

Crampton y Maxwell utilizaron esta ventaja en el 2000 para realizar una reconstrucción del género Spissatella, un simpático bivalvo crassatélido de Nueva Zelanda, y así estudiar la evolución del mismo. De esta manera pudieron observar la presencia de variaciones en la forma de cada individuo. Las spisatelas más jovenes poseían conchillas más cuadradas, mientras que las más grandes presentan conchillas alargadas, con una especie de proyección. Esto estaría implicando diferencias en la profundidad a la que vive cada almeja. 

Spissatella subobesa y un escueto esquema de su crecimiento,
tal como lo mostraron Crampton y Maxwell (2000, tomado
de ellos mismos).

Y así podemos seguir a la hermosa Spissatella a lo largo de su vida, desde sus cuadrados comienzos a su ovalada vejez, como si pasaramos las páginas de un álbum de fotos. 

Otros autores ya habían hablado de la ventaja de poder contar la vida de una almeja a partir de sus líneas de crecimiento, exactamente como ocurre en los grandes árboles (la llamada "dendrocronología") (por ejemplo Jones y Gould, en 1999). 

Lo infortunado es que esta ventaja que presentan los bivalvos (y que también puede encontrarse en gastrópodos y cefalópodos con conchillas externas -como los amonites-) ha sido muy, pero muy, poco explotada. Muy poco. Digamos que casi nada. 



Take a picture of yourself once a day ... and will become in a clam



Bibliografía

Brink, K., Zelenitsky, D., Evans, D., Therrien, F., Horner, J. 2011. A sub-adult skull of Hypacrosaurus stebingeri (Ornithischia: Lambeosaurinae): Anatomy and comparison. Historical Biology 23 (1): 63-72.

Crampton, J., Maxwell, P. 2000. Size: all it's shaped up to be? Evolution of shape through the lifespan of the Cenozoic bivalve Spissatella (Crassatellidae). Geological Society of London Special Publication 177: 299-423.

Fusco, G., Garland Jr., T., Hunt , G., Hughes, N. 2011. Developmental trait evolution in trilobites. Evolution 66 (2): 314-329. 

Jones, D., Gould, S. 1999. Direct measurement of age in fossil Gryphaea; the solution to a classic problem in heterochrony. Paleobiology 25 (2): 158-187.

Tortello, F., Clarkson, E. 2008. Ontogeny, structure and moulting of Parabolina frequens argentina (Kayser) (Trilobita, Olenidae) from the Furongian of northwestern Argentina. Ameghiniana 45 (1): 13-31.